ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

1. И.П.Павлов - создатель учения о высшей нервной деятельности

2. Методы изучения высшей нервной деятельности (ВНД).

3. Биологическое значение и механизм образования, сохранения и угасания условных рефлексов

4. Особенности и отличия условных рефлексов от безусловных. Классификация условных рефлексов.

5. Торможение условных рефлексов, их виды и значение.

6. Динамический стереотип. Закон силовых отношений и фазовые явления в ВНД.

7. Типы нервной системы (общие и специально человеческие).

8. Память. Физиологические механизмы формирования памяти. Виды памяти

9. Мотивации. Теории мотивации и физиологические механизмы их формирования.

10. Физиология эмоций. Механизмы формирования их. Теории эмоций. Эмоциональный стресс и психо-соматические заболевания.

11 Сон. Фазы сна. Теории сна. Физиологическое значение сна.

12. Нейрофизиологические основы психической деятельности человека (сознание, мышление).

13. Целенаправленная деятельность и стадии ее формирования (П.К.Анохин).

14. Вторая сигнальная система и ее развитие у ребенка.

15. Межполушарная асимметрия.

И.П.Павлов создал совершенно новый, до него неизвестный, раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Он считал, что в отличие от «низшей» (безусловнорефлекторной) деятельности, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает постоянное взаимодействие с внешней средой и ее факторами. Для разработки вопросов ВНД необходимы были специальные методы и приемы. Таким методом, созданным И.П.Павловым, явился метод условного рефлекса. Еще в 60-е годы 19 века И.М.Сеченов впервые в истории физиологической науки (в книге «Рефлексы головного мозга», 1863 г.) утверждал, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принциц деятельности мозга. Психика, ее формирование имеют непосредственную связь с факторами внешней среды (биологическими, социальными, духовными и т.д.).

Начало 20 века характеризуется тем, что произошел коренной поворот в сторону изучения психических функций. В 1904 году за цикл работ по физиологии пищеварения был удостоен Нобелевской премии. Занимаясь физиологией пищеварения, Павлов обратил внимание на то, что у собак с фистулой желудка или слюнных желез выделение сока начинается еще до попадания пищи в полость рта (на вид и запах), т.е. реакция возникала не на прямое раздражение рецепторов полости рта, а на сигналы, предшествующие этому раздражителю. Эти реакции Павлов назвал условными рефлексами. Метод слюноотделительного условного рефлекса был использован для изучения закономерностей ВНД. Эти методы и в целом постановка вопроса об объективных методах изучения ВНД не сразу нашли признание зарубежных и даже ученых нашей страны. Время расставило акценты по этим вопросам и в наши дни в разных лабораториях мира используют условный рефлекс как инструмент для исследования таких физиологических процессов как память, обученеие, поведение, психика и т.д.

Кора большого мозга и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС человека и животных. Основная функция этого отдела - осуществление сложных поведенческих реакций организма (поведения), составляющих основу высшей нервной деятельности.

Методы изучения ВНД

Особенности и отличия условных рефлексов от безусловных

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1) Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2) Условные рефлексы являются индивидуальными, приобретенными в ходе жизни каждого индивидуума и отличаются специфичностью.

3) Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4) Условнорефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов, т.е. требуется подкрепление безусловным раздражителем (например, пищей).

5) Условные рефлексы являются временными, изменчивыми, со временем они ослабляются или полностью подавляются при отсутствии подкрепления.

6) Условные рефлексы не имеют специфического рецептивного поля и специфического раздражителя. Они могут быть выработаны на любое раздражение или даже на прекращение действия раздражителя.

7) Условные рефлексы образуются с участием коры больших полушарий в ответ на приходящие импульсы с любых органов чувств, если производится подкрепление безусловным раздражителем.

Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную - стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия проявляется в виде ориентировочного рефлекса - это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т.е. ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция - результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения на окружающие центральные нервные структуры. Этот рефлекс быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула. Нейрофизиологический механизм ориентировочного рефлекса заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон. На начальной стадии генерализации условного возбуждения, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы в результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), на побочные стимулы ответ исчезает. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула - специализация условного рефлекса. Таким образом, при выработке условных рефлексов наблюдаются следующие фазы: генерализации, концентрации и специализации.

Виды внешнего торможения.

Гаснущий тормоз : если при постановке опыта с условным рефлексом в момент действия условного раздражителя появляется дополнительное раздражение, то условный рефлекс затормаживается. Если этот посторонний раздражитель будет постоянно появляться в момент постановки опыта, то тормозящее действие этого постороннего раздражителя прекращается, и эффект торможения гасится.

Постоянный тормоз - пока не будет устранена данная причина, раздражитель, условные рефлексы будут заторможены. Например, если в момент постановки опыта происходит переполнение мочевого пузыря, то условный рефлекс затормаживается; или если при пищевом условном рефлексе возникает боль, то условный рефлекс затормаживается. При устранении причины, условный рефлекс появляется снова.

Внешнее торможение проявляется сходу, не требует специальной выработки, поэтому называется безусловным. Внутреннее торможение требует специальной выработки. Почти во всех случаях оно вырабатывается в результате прекращения подкрепления.

Угасание - ранее хорошо выработанный условный рефлекс прекращают подкреплять, и он постепенно исчезает на тот же самый раздражитель. Виды угасания:

1) остроеугасание - в течение одного опытного дня многократно не подкрепляли положительный условный рефлекс. Сочетание 20-30 раз приводит к тому, что этот условный рефлекс уже не проявляется. Но это угасание кратковременно. На следующий день при повторении опыта условный рефлекс проявляется в полном объеме, то есть происходит растормаживание;

2) остропрерывистое угасание - происходит чередование подкрепления и неподкрепления. Этот эксперимент надо повторять в течение нескольких дней для возникновения торможения. Угасание это тоже непрочное;

3) хроническое угасание - в течение 15-20 дней один раз в день условный раздражитель в опыте не подкрепляют. Происходит постепенное снижение величины рефлекса, затем он исчезает и больше не восстанавливается (например, у человека, если долгосрочную и кратковременную память не подкреплять повторением, то рефлекс постепенно угасает, и человек забывает).

Дифференцировка. Пусть вырабатывается условный рефлекс на систему, состоящую из нескольких условных раздражителей, знак (+) - означает подкрепление, знак (-) – отсутствие подкрепления, а цифры - количество выделившейся слюны:

В зависимости от силы раздражителя выделяется разное количество слюны. На метроном-60 в начале эффект будет такой же, как у метронома-120, но так как его не подкрепляют, то через некоторое время этот метроном слюны не дает. Это и есть дифференцировка между метрономом-120 (появляется возбуждение) и метрономом-60 (появляется торможение). Примером дифференцировки у человека, например, является его поведение на перекрестке: на красный свет - человек стоит, на зеленый - идет.

Условный тормоз. Внутреннее торможение можно выработать и тогда, когда какой-либо раздражитель, например звонок, постоянно подкреплять безусловным раздражителем, а комбинацию {свет + звонок} оставлять без подкрепления. В начале {свет + звонок} вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированный звук (генерализация). В дальнейшем {свет + звонок} условного рефлекса не дают, тогда, как просто звук вызывает положительный условный рефлекс. Этот добавочный раздражитель (в данном случае свет) приобретает самостоятельное тормозящее значение, он начинает тормозить условные рефлексы не только на звук, но и на другие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Такой вид условного торможения Павлов назвал условным тормозом.

Запаздывание. Обычно продолжительность действия условного сигнала до подкрепления составляет 15 секунд. При запаздывании условного рефлекса продолжительность действия условного сигнала до подкрепления может составлять 45 секунд, 1 минуту, 3 минуты, 5 минут. Только после этого дается подкрепление. Выработка этого рефлекса очень сложна для животных. Различают 2 фазы:

1) недеятельная - интервал времени до подкрепления, в этот момент условного рефлекса нет, но он начинается перед подкреплением

2) деятельная фаза - начинается слюноотделение перед подкреплением.

Если животное имеет слабый тип нервной системы, то не удается выработать запаздывательный рефлекс; не удается его выработать также у холерика (сильный, неуравновешенный тип).

Биологическое значение торможения:

1) приспособление (особенно внутреннее торможение) для того, чтобы решить, как поступать в каждом конкретном случае,

2) наиболее целесообразно тратится энергия,

3) имеет значение в познавательной деятельности.

Закон силовых отношений: с увеличением силы раздражителя, ответная реакция увеличивается. Этот закон силы действует до определенной интенсивности раздражителя. То же самое наблюдается и в ВНД, - чем сильнее условный раздражитель, тем больше ответная реакция. Этот универсальный закон для всех возбудимых тканей и сложных систем. При переходе от возбуждения к торможению, или от торможения к возбуждению (например, от бодрствования к сну, и наоборот), могут проявляться фазовые явления.

Фазовые явления в коре больших полушарий:

1) уравнительная фаза, - когда величина ответной реакции на все виды раздражителей выравнивается, на тормозной раздражитель, как и прежде, реакции нет. Одинакова величина только положительных условных рефлексов,

2) парадоксальная - сильные раздражители дают меньший эффект, чем слабые,

3) наркотическая стадия - характерно снижение всех условных реакций без нарушения закона силы,

4) ультрапарадоксальная фаза - положительные условные раздражители не вызывают реакции, а дифференцировочный - дает эффект.

В норме эти фазы проходят быстро. У больных они могут иметь длительный, застойный характер. Если больной длительно находится в парадоксальной фазе, то днем, когда много раздражителей - больной не реагирует, а ночью - когда раздражителей практически нет, - начинает адекватно реагировать на шепот. Если больной в ультрапарадоксальной фазе, то если ему говорят садитесь, то он встает и т.д. Это глубокие изменения нейрохимических процессов в мозге.

Динамический стереотип

Стереотип - это строго зафиксированная система последовательно повторяющихся условных и безусловных раздражителей. Например, если систему раздражителей, состоящую из звонка, света, метронома-120, зуммера и метронома-60, повторять изо дня в день и подкреплять, то возникает стереотип. Причем, если, например, звонок и метроном-60 (тормозный, дифференцировочный) поменять местами, то на метроном-60 будет условный рефлекс, а на звонок не будет. Для возникновения условного рефлекса имеет значение не только сам конкретный раздражитель, но и место расположения этого раздражителя. Это отражает последовательность действий в мозговой деятельности. Если в стереотипе везде поставить звонок, даже вместо метронома-60, и начать подкреплять, то в начальном периоде ответная реакция будет на место расположения конкретного раздражителя, а не свойство раздражителя. В последующем через несколько опытов, реакция будет как на звонок (по количеству слюны), т.е. прежний стереотип сменился на новый. Отсюда вывод, что стереотип является динамическим, то есть он меняется в условиях опыта, работы, жизненных условий; этот стереотип переделывается сообразно новым условиям. Стереотип может быть: 1) лабораторный (экспериментальный); 2) рабочий (например, технологический процесс, в котором каждый человек выполняет определенную роль, часть этого процесса; печатание на машинке - тоже рабочий стереотип). При этом меньше тратится энергии.

Отрицательное действие стереотипа - при длительном воздействии однотипных реакций наступает утомление; 3) жизненный стереотип.

Пищевая мотивация.

Изменение количества питательных веществ в крови вызывает раздражение периферических и центральных (в частности гипоталамических) рецепторов. Возникают движения пустого желудка и кишечника. Происходит повышение возбудимости в латеральном гипоталамусе в центре голода. Вся эта афферентная импульсация с периферии, несущая информацию о голодной крови, и сама кровь, омывающая структуры гипоталамуса, еще больше усиливают чувство голода. В гипоталамусе есть связи с внутренними его структурами и со стволом мозга. Для появления поисковой реакции должны быть возбуждены двигательные центры, и латеральный гипоталамус, последний взаимодействует с двигательными структурами, возникает целенаправленная реакция, приводящая к поиску и потреблению пищи. В это время происходит условнорефлекторное слюноотделение для подготовки желудка к приему пищи. При попадании пищи в ротовую полость раздражаются вкусовые рецепторы, и импульсы идут в центр насыщения (медиальный гипоталамус). При этом немного снижается возбудимость латерального гипоталамуса. Это сенсорное насыщение. Затем пища идет в желудок, затем химус поступает в 12-перстную кишку. Там происходит дальнейшее переваривание, гидролиз, полостное и мембранное пищеварение и всасывание. При всасывании (активный и пассивный транспорт) питательные вещества поступают в кровь и разносятся ею в ЦНС. Омывая структуры гипоталамуса, происходит еще большее возбуждение центра насыщения и торможение центра голода. Наступает метаболическое насыщение. Полное насыщение возможно тогда, когда метаболическому насыщению предшествует сенсорное. При этом целенаправленная реакция на пищевую мотивацию исчезает, происходит торможение в центре голода, и мотивация исчезает. Наряду с этим возникает ряд других мотиваций, и человек начинает формировать из них доминантный мотив, который надо удовлетворить в данный момент.

СОН И ГИПНОЗ

Известно, что периодическое чередование естественного сна и бодрствования относится к так называемым циркадианным ритмам, и во многом определяется суточным изменением освещенности. Человек примерно треть своей жизни проводит во сне, что обусловило давний и пристальный интерес у исследователей к этому состоянию.

Сон - жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.

Физиологические основы сна рассматриваются как чередование суточных биоритмов человека. Они обусловлены внешними и внутренними факторами. Биоритмы - это изменение суточной активности животных и человека.

Объективные критерии сна:

1) потеря активного сознания субъекта. Во время сна прекращаются активные связи с окружающей средой. Глубоко спящий человек не реагирует на внешние воздействия, хотя сторожевые пункты остаются;

2) потеря целенаправленной осмысленной деятельности;

3) изменения электроэнцефалограммы, ритма дыхания, сердечной деятельности, тонуса мышц, температуры тела, движение глазных яблок.

Теории сна:

1) Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. В 20-х годах 20 века была предложена гуморальная теория сна - теория гипнотоксинов. В качестве причины сна рассматривались специфические вещества, которые появлялись в крови при бодрствовании. Для доказательства брали 2 собаки: одна в течение суток активно двигалась, затем у нее брали кровь и вводили ее другой собаке. Вторая собака сразу засыпала. Но эти токсические вещества не обязательно специфичны. В России были обследованы 2 девочки сиамские близнецы (сросшиеся) с общей системой кровообращения, но головы у них разные (следовательно, разные центры). Эта теория доказывала, что вещества вырабатываются не на периферии, а в ЦНС, так как одна девочка могла спать, а другая - бодрствовать. Теория гипнотоксинов получила свое развитие, и был открыт пептид дельта-сна, выделенный из ЦНС, который провоцировал возникновение сна. Согласно современным данным, большую роль в индуцировании сна имеют именно специфические пептиды, например, упомянутый выше пептид «дельта-сна».

Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. Действительно, в наблюдениях на добровольцах в процессе подготовки к космическому полету было выявлено, что сенсорная депривация (резкое ограничение или прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна.

2) центральные теории: а) теория Павлова: сон является охранительным разлитым торможением коры больших полушарий. Есть 2 вида сонного торможения: А) пассивное - при отключении всех анализаторов происходит засыпание. Б) активное - развивается под влиянием тормозных условных раздражителей. Причиной пассивного торможения является прекращение афферентной импульсации к коре больших полушарий (например, у больного были повреждены всё органы чувств, кроме одного глаза. Когда ему этот глаз закрывали, то он засыпал). Активное торможение возникает в результате утомления, это естественный сон, имеющий защитное значение; б) теория Гесса: сонное торможение развивается при торможении подкорковых структур мозга (гипоталамических структур и части ствола мозга). Теория была обоснована при наблюдении за больными с воспалительными поражениями мозга в этих структурах, у которых развивался летаргический сон (сон в течение недель или месяцев); в) корково-подкорковая теория сна. Состояние бодрствования обусловлено восходящим активирующим влиянием ретикулярной формации ствола на кору больших полушарий. Это влияние обусловлено потоком афферентной импульсации, идущей от органов чувств. При бодрствовании нейроны лобной коры оказывают нисходящее тормозное влияние на центры сна в гипоталамусе. Благодаря этому устанавливается блокирующее влияние гипоталамических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга.. Восходящее влияние ретикулярной - формации активирующее, она посылает импульсы ко всем участкам коры, в результате чего возникает генерализованное возбуждение в коре. В состоянии сна при устранении сенсорной афферентации происходит снижение восходящего активирующего влияния ретикулярной формации. При блокаде всех восходящих активирующих влияний наблюдается сонное торможение. Наряду с центральными механизмами (первичном влиянии коры на подкорку и подкорки на кору) в головном мозге синтезируются вещества, способствующие сонному торможению, в частности пептид дельта-сна. При его воздействии на ЭЭГ возникают дельта-волны. (признак глубокого сна).

Наиболее интересные результаты были получены при проведении полиграфических исследований во время ночного сна. Во время таких исследований в течение всей ночи непрерывно на многоканальном регистраторе записывают электрическую активность мозга - электроэнцефалограмму (ЭЭГ) в различных точках (чаще всего в лобных, затылочных и теменных долях) синхронно с регистрацией быстрых (БДГ) и медленных (МДГ) движений глаз и электромиограммы скелетной мускулатуры, а также ряд вегетативных показателей - деятельности сердца, пищеварительного тракта, дыхания, температуры и т.д. В результате анализа всего периода сна по ЭЭГ выделяют несколько фаз. Существует классификация фаз сна по Лумису (буквенная классификация) и классификация по Дементу (цифровая классификация):

1) дремотное состояние - процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (7-10 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок (МДГ), при этом быстрые их движения (БДГ) полностью отсутствуют;

2) поверхностный сон - характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой около 50-75 мкВ, а также К-комплексов (вертекспотенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50-53% времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются;

3 и 4 фазы) глубокий сон - характеризуется наличием тэта волн - 5-9 в секунду) и появлением медленных, дельта-волн (0,5–4 в секунду) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от15 до 20% от всей 4 стадии сна. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном.

5) парадоксальный сон - стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные β- ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками α-ритма, пилообразными разрядами, БДГ (быстрые движения глаз) при закрытых веках.

Таким образом, динамика изменений ЭЭГ в 1-4 фазы характеризуется снижением частоты волны и увеличением амплитуды. Происходит переход α-ритма через тета-ритм до дельта-ритма. Парадоксальная фаза сна характеризуется тем, что возникает десинхронизация, когда возникают высокочастотные, низкоамплитудные ритмы (β-ритм), сопровождающиеся движением глазных яблок, сокращением мышц, учащением дыхания, сердцебиением. Фазы сна чередуются от 3-х до 5 раз за весь период сна. В состоянии глубокого сна влияет парасимпатическая нервная система. Эти структуры начинают еще более активно тормозить ретикулярную формацию, происходит снижение ЧСС, урежение дыхания, снижение АД, пульса, температуры тела. В ЦНС при этом увеличивается объемная скорость кровотока, увелчивается потребление кислорода - это происходит в основном в парадоксальную фазу сна. В результате сосудистых изменений происходит отток отработанных гуморальных веществ, накопившихся за день, происходит восстановление работоспособности нервных клеток. Во время сна происходит: 1) обработка поступавшей в течение дня информации, 2) стирание ненужной информации, 3) краткосрочная память переходит в долгосрочную.

Виды сна:

1) периодический суточный сон,

2) периодический сезонный сон (зимняя или летняя спячка животных),

3) наркотический сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами,

4) гипнотический сон,

5) патологический сон.

Первые два вида сна - физиологический сон, последние три вида - следствие особых нефизиологических воздействий на организм. Наркотический сон может быть вызван вдыханием паров эфира, введением в организм алкоголя, морфина, прерывистым электрическим током (электронаркоз) и другими воздействиями.

Функциональное значение отдельных стадий сна различно. В настоящее время сон в целом рассматривают как активное состояние, как фазу суточного (циркадианного) биоритма, выполняющую адаптивную функцию. Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит.

Во время «дельта»-сна происходит организация информации, поступившей в период бодрствования с учетом степени ее значимости. Предполагают, что во время «дельта»-сна происходит восстановление физической и умственной работоспособности, что сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями; важным компонентом этой компенсаторной функции является синтез белковых макромолекул во время «дельта»-сна, в том числе в ЦНС, которые в дальнейшем используются во время «быстрого» сна.

В начальных исследованиях «быстрого» сна было обнаружено, что при длительной депривации «быстрого» сна происходят значительные изменения психики. Появляется эмоциональная и поведенческая расторможенность, возникают галлюцинации, паранойяльные идеи и другие психотические явления. В дальнейшем эти данные не подтвердились, но было доказано влияние депривации «быстрого» сна на эмоциональный статус, устойчивость к стрессу и механизмы психологической защиты. Более того, анализ многих исследований показывает, что депривация «быстрого» сна имеет полезный терапевтический эффект в случае эндогенной депрессии. «Быстрый» сон играет большую роль в снижении непродуктивного тревожного напряжения.

Сон и эмоциональный стресс.

Исследования показали, что эмоциональный стресс существенно влияет на ночной сон, изменяя продолжительность его стадий, т.е. нарушая структуру ночного сна, и изменяет содержание сновидений. Наиболее часто при эмоциональном стрессе отмечают сокращение периода «быстрого» сна и удлинение латентного периода засыпания. У испытуемых перед экзаменом сокращалась общая продолжительность сна и отдельных его стадий. У парашютистов перед сложными прыжками увеличиваются период засыпания и первая стадия «медленного» сна.

ГИПНОЗ

Гипноз в переводе с греческого hypnos означает сон. Однако пожалуй, это единственное, что объединяет эти два понятия. Гипноз по своей сущности резко отличается от состояния естественного сна. Гипноз - особое состояние человека, вызываемое искусственно, с помощью внушения и отличающееся избирательностью реагирования, повышенной восприимчивостью к психологическому воздействию гипнотизирующего и к понижению восприимчивости к другим влияниям.

Различают следующие стадии гипноза:

1) стадия гипноидности сопровождается мышечным и психическим расслаблением, миганием и закрыванием глаз;

2) стадия легкого транса, для которой характерна каталепсия конечностей, т. е. конечности могут длительное время находиться в необычном положении;

3) стадия среднего транса, при которой возникают амнезия, изменения личности; возможны простые гипнотические внушения;

4) стадия глубокого транса характеризуется полным сомнамбулизмом, фантастическими внушениями.

Теории гипноза.

Согласно теории частичного сна, созданной школой И.П.Павлова, гипноз можно рассматривать как искусственно вызванный частичный сон. В эксперименте на животных или в клинических наблюдениях на людях условнорефлекторным путем в головном мозге испытуемых создавали так называемый сторожевой центр, или очаг активного стойкого возбуждения, через который осуществлялся контакт с гипнотизером. Остальные зоны коры были заторможены. Активность «сторожевого центра» вполне достаточна для связи гипнотизера и пациента, однако эта связь осуществляется на подсознательном уровне и недостаточна для осознания пациентом реальной ситуации. Согласно этой теории, гипнотическое состояние подразделяется на три фазы:

1) уравнительная, в которую все раздражители, независимо от их интенсивности, действуют одинаково;

2) парадоксальная, когда слабый раздражитель оказывает эффект, в то время как сильный раздражитель не действует;

3) ультрапарадоксальная, когда возникает ответ на действие стимулов, на которые организм в состоянии бодрствования не реагирует.

Теория психоанализа предложена школой. Фрейда. Согласно этой теории, во главу угла ставятся взаимоотношения гипнотизера и гипнотизируемого («сумасшествие вдвоем»). Гипнотизер играет роль всемогущего родителя. «Гипнотизер бессознательно желает магической власти и...господства над пациентом» (Фрейд). У гипнотизера возникает парадоксальная ситуация; одновременные потребности в близости и ощущение необходимости в дистанции. Решение этой задачи дает метод словесного внушения, который защищает от эротизма ситуации.

Слово как лечебный фактор имеет колоссальное значение в практике врача. Врач в подсознании пациента предстает всемогущим человеком, поэтому любое слово может оказывать на пациента гипнотическое воздействие. Неосторожно высказанное замечание в адрес больного может значительно усугубить развитие болезни, и наоборот, внимательное отношение и нужные слова могут в значительной степени облегчить задачу врача.

Применение гипноза в лечебных целях может проводиться в различных направлениях. Различают терапию посредством гипноза и терапию под гипнозом. В терапии посредством гипноза различают два подхода: первый предложен школой И.П.Павлова и включает в себя «снятие симптомов» путем словесного внушения, гипнотический сон; второй - школой. Фрейда и представляет собой метод «перестройки» личности («замещение» симптомов).

В терапии под гипнозом используют метод прямого внушения для изменения поведения; метод «катарсиса», с помощью которого проявляются подавленные, «вытесненные» эмоции, что позволяет выявить происхождение различных психосоматических расстройств; метод гипноанализа, с помощью которого под гипнозом происходят активация симптомов и их последующий анализ в бодрствовании или под гипнозом.

Сознание.

Сознание как заключительный этап процесса познания представляет собой сложный многоэтапный психофизиологический феномен восприятия, переработки и создания новой информации

Схема структуры сознания: Опознавание (распознавание образа, построение нервной модели стимула, образа); формирование эталона (эталонной нервной модели стимула, образа); хранение (память) эталонной нервной модели стимула, образа; творчество (формирование нового знания через ассоциацию данной информации с хранящимися в памяти нервными моделями родственных образов)

Интегративная деятельность мозга человека характеризуется непрерывным анализом элементов внешнего мира, а затем происходит их синтез в виде целостного восприятия. В результате этого происходит приспособление на основе достаточно точного, верного отражения окружающей действительности в сознании человека.

Сознание человека определяют как способность отделения себя («я») от других людей и окружающей среды («не я») и адекватного отражения действительности. Базируется оно на общении между людьми, развивается на основе приобретения индивидуального жизненного опыта и связано с речью (языком). На базе потребностей, как биологических, так и социальных и идеальных, формируются подсознание (автоматизированные, неосознаваемые навыки и формы поведения), сознание (знания, передаваемые другим индивидуумам), сверхсознание (творческая активность, интуитивное поведение).

Социальная значимость сознания заключается в способности к такой переработке знания, которая обеспечивает направленную передачу информации от одного лица к другому в виде абстрактных символов речи (языка) и главного средства межличностного общения. Речь здесь выступает как материальная форма коммуникационного аспекта сознания (П.В.Симонов). Сознание – в виде знания может быть передано с помощью слов, образов, художественных произведений и т.д.

Реакции, в том числе поведенческие, реализуемые на уровне подсознания, имеют автоматизированный характер. Общебиологическая роль подсознательной обработки информации заключается в первичной фильтрации огромного количества входной информации: на уровне подсознания, например, протекает рефлекторная регуляция деятельности внутренних органов человека. Пока человек здоров, до его сознания не доходит информация от внутренних органов. Человек «чувствует» свои внутренние органы лишь при патологических процессах, в физиологических условиях регуляция функций внутренних органов происходит подсознательно в виде рефлекторных реакций. Сознание в данном случае достигается активацией корковых структур, в результате возбуждения ретикулярной формации мозгового ствола.

Установлено, что структуры мезенцефалической ретикулярной формации характеризуются мощным влиянием, активирующим сознание. Минимальный период активации мозговых структур для осознанного восприятия сигнала составляет 100–300 мсек. (время только внутрикоркового восприятия осознаваемого образа не превышает 80-150 мсек.).

Таким образом, сознание является результатом нейрофизиологических процессов, происходящих в определенных, но достаточно обширных областях мозга (кора большого мозга, таламо-кортикальные структуры, лимбическая система, ретикулярная формация ствола мозга).

Мышление

Мышление - высшая ступень человеческого познания, процесс отражения в мозге окружающего реального мира, основанная на двух принципиально различных психофизиологических механизмах: образования и непрерывного пополнения запаса понятий, представлений и вывода новых суждений и умозаключений. За счет мышления человек получает знания о таких явлениях окружающего мира, которые не могут быть непосредственно восприняты при помощи первой сигнальной системы. Формы и законы мышления являются предметом рассмотрени

Продолжение. См. № 34, 35/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида, т.к. никогда ее не слышал. Вместе с тем его песня не будет в точности такой, как у певчего воробья: генетические предпосылки для такой песни у овсянки отсутствуют. Таким образом, импринтинг представляет собой особую форму научения, происходящего в период созревания сенсорных систем организма.

Итак, в основе приобретенных форм поведения лежит научение (обучение), которое может осуществляться многими способами.

К приобретенным формам поведения относятся:

– условные рефлексы;
– динамический стереотип;
– рассудочная деятельность.

Последовательно дадим им характеристику.

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определенные условия. Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание.

Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс. Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову.
Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть

Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия.

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Механизм образования условного рефлекса

Как же происходит образование условного рефлекса? Каков его физиологический механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки.

Дуга безусловного слюноотделительного рефлекса имеет следующий вид:

рецепторы полости рта --> афферентное нервное волокно --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Так, при безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта помимо слюноотделительного центра продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, возбуждение передается по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром. Таким образом, безусловно-рефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры полушарий большого мозга.

Теперь рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса. Роль условного сигнала будет играть электрический звонок. Его включение раздражает рецепторы уха. От них возбуждение по слуховым нервам передается к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком (условный раздражитель) сочетается с пищевым (безусловным), то в коре больших полушарий мозга возникает сразу два очага возбуждения: один – в слуховой зоне, другой – в пищевом центре (корковое представительство безусловного слюноотделительного рефлекса). До подобного сочетания раздражителей между активностями этих участков коры связи не было. При повторении одновременного возбуждения этих двух участков коры между ними устанавливается временная связь. Происходит это в результате того, что вскоре после возникновения возбуждения в слуховой зоне появляется более мощный очаг возбуждения в пищевом центре, и он «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в другом участке коры.

1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 – нервные волокна вкусового пути; 3 – центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 – слюноотделительные нервные волокна; 5 – слюнная железа; 6 – корковый центр слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 – корковый центр слуха; 10 – временная связь условного рефлекса

При повторном возникновении двух очагов возбуждения между ними постепенно «проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение от условного раздражителя переходит к области условного рефлекса. Это установление временной связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием . Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет другой вид:

рецепторы уха --> афферентное нервное волокно --> восходящий путь --> слуховой центр коры --> пищевой центр коры --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Условные рефлексы существенно расширяют спектр адаптивных возможностей организма, а их быстрая динамическая смена придает поведению высокую степень пластичности.

Общие признаки и классификация условных рефлексов

Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки:

– отсутствуют у новорожденных;
– являются индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни;
– осуществляются высшим отделом ЦНС;
– приобретаются путем образования временных нервных связей и утрачиваются, если вызвавшие их условия среды изменились;
– представляют собой предупредительную сигнальную реакцию.

Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем.

Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса).

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения (выделение слюны у собаки на звук метронома).

По месту нахождения условного сигнала условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на внешние раздражители (дистантные, контактные, зрительные, слуховые и т.д.).

Интероцептивные рефлексы вырабатываются на раздражители от внутренних органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.).

Проприоцептивные рефлексы , вырабатываются на раздражители скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе всех двигательных навыков.

Условные рефлексы можно классифицировать также по таким показателям, как вид и состав условного раздражителя, вид подкрепления и временные отношения между безусловным и условным сигналами и т.д.

Динамический стереотип

Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга.

Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов).

Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым.

Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется.

Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает.

Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения.

Рассудочная деятельность

За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов.

Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей».

Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом .

В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов.

Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении.

III. Закрепление знаний

Заполнение таблицы «Основные способы научения и их характеристика» по ходу изучения нового материала с последующей проверкой.

Таблица. Основные способы научения и их характеристика

Способ научения	Характеристика поведения
Привыкание	При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает. Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных – помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды. Привыкание – результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, т.к. новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул никогда уже не вызывает реакции
Выработка условного рефлекса	Выявлена в исследованиях И.П. Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса слюноотделения: животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (лампочка, звонок и др.), который предъявляется собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животное учат связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них
Метод проб и ошибок	Выявлен в исследованиях Скиннера, проведенных на голубях. Всякий раз, когда птица производила определенные действия, ее за это вознаграждали (положительное подкрепление) или подвергали «наказанию» (отрицательное подкрепление). Сочетание данного действия с наградой или наказанием соответственно повышает или понижает вероятность его повторения в дальнейшем
Инсайт (постижение)	Инсайт – это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других, в чем-то сходных, обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций
Импринтинг	Простая специализированная форма научения, которая проявляется во время критического (чувствительного) периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддается изменению. Примером могут служить наблюдения Кёлера над шимпанзе

IV. Домашнее задание

1. Изучить параграф учебника (научение и его способы, методика и механизм выработки уловных рефлексов, общие свойства и классификация условных рефлексов, характеристика динамического стереотипа и инсайта).

2. Заполнить таблицу «Сравнение безусловных и условных рефлексов».

Продолжение следует

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определœенные условия:

· Условным раздражителœем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

· Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель нужно, чтобы данный условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. К примеру, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, нужно несколько раз повторять такое сочетание. В случае если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на данный, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс.

· Один и тот же сигнал может стать раздражителœем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделœение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, ᴛ.ᴇ. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделœение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия :

1. Наличие двух раздражителœей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, к примеру отделœение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителœем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителœей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. В случае если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.

Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой -- от поведения молодой.

Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие -- медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Методики выработки условных рефлексов:

1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 1).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны -- значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны -- возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных -- от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

План

1. Условия образования условных рефлексов в эксперименте.

2. Механизм формирования и пути замыкания условных связей.

3. Торможение в коре больших полушарий головного мозга, его виды. Возрастные особенности выработки условного торможения в коре больших полушарий головного мозга.

4. Инстинктивное поведение и его генетическая основа.

5. Сложные формы приобретенного поведения.

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.

ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Отличия условных и безусловных рефлексов

Условные и безусловные рефлексы имеют единую материальную основу – нервные процессы. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют собой своеобразный сплав, единство врожденного и приобретенного. У взрослых животных «чистые» безусловные рефлексы практически не обнаруживаются. Все они как бы обрастают условными рефлексами.

Различия между этими двумя группами рефлексов носят относительный характер, но они важны для понимания механизма образования условнорефлекторных связей.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, видовые	Приобретенные, индивидуальные
Стойкие, стереотипные, мало-изменчивые	Изменчивые, могут возникать и исчезать
Имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу	Дуга формируется в течение жизни с образованием временных связей
Осуществляются преимущественно низшими отделами ЦНС (подкорковыми ядрами, мозговым стволом, спинным мозгом)	Осуществляется преимущественно корой мозга с участием близлежащих подкорковых образований
Вызываются специфическими для данной деятельности раздражителями (корм, боль, свет и т.д.)	Не требуют специфического раздражителя: любой индифферентный сигнал может стать условным при его сочетании с безусловным
Примеры: Выделение слюны при попадании корма в рот; отдергивание лапы при болевом раздражителе.	Примеры: Выделение слюны в ответ на световой (звуковой) раздражитель; отдергивание лапы при даче условного сигнала без подкрепления.

Выработка условных рефлексов

Рефлексы названы условными потому, что возникают (и в природе, и в лаборатории) лишь при определенных условиях. Одними из них являются:

Неоднократное сочетание ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного (или ранее хорошо выработанного условного) раздражителя;

Некоторое опережение во времени влияния индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

Бодрствующее состояние организма;

Отсутствие других видов активной деятельности и посторонних раздражителей;

Достаточная степень возбудимости животного к действию безусловного подкрепляющего раздражителя;

Надпороговая интенсивность условного раздражителя.

В лабораторных условиях формирование классического условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции животного на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает ориентировочный рефлекс (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). При повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. Свет лампочки становится индифферентным раздражителем.

В дальнейшем этот раздражитель действует изолированно в течение 5 – 10 сек., после чего к нему присоединяется безусловный раздражитель (корм). Совместное действие раздражителей продолжается в течение периода еды. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8 – 10 сочетаний). Через несколько сеансов зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса.

Аналогичным образом вырабатывается и двигательно-оборонительный условный рефлекс, когда индифферентный раздражитель сочетается с болевым раздражением конечности животного. Показателем образования рефлекса служит сгибание лапы (устранение от опасности) при действии одного условного раздражителя.

Несколько сложнее задача у животного при выработке оперативного (инструментального) условного рефлекса. В отличие от классических условных рефлексов подкрепление здесь дается лишь после определенной двигательной реакции животного в ответ на условный раздражитель (нажатие на рычаг, дерганье зубами кольца, открывание дверцы, пробежка по лабиринту). Сначала эта реакция животных может проявиться случайно, затем становится закономерной. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков животных.

Для изучения ВНД сельскохозяйственных животных наиболее удобной является методика двигательно-пищевых условных рефлексов, когда условия эксперимента наиболее приближены к естественным условиям содержания животного. Различают два основных варианта этой методики:

свободно-двигательную, называемую еще «методикой пробежки», где условнорефлекторной реакцией является передвижение животного к корму;

локально-двигательную, когда у животного вырабатывается инструментальный (оперантный) рефлекс с регистрацией конкретного локального движения, предшествующего получению корма (например, нажатие мордой на рычаг или на дно пустой кормушки).

Таким образом, подобно сложным безусловным рефлексам, условный рефлекс есть результат синтеза, объединения двух или нескольких безусловных. Благодаря совпадению по времени один из безусловных раздражителей утрачивает свой собственный безусловный эффект (например, ориентировочный) и начинает вызывать ранее не свойственную ему реакцию – пищевую, оборонительную, половую и т.д., становясь, таким образом, условным сигналом.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка.

Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента у словным сигналом, уже вызывающим прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка. Возможна выработка условных рефлексов и более высокого порядка.